畜禽胚胎學

1、第十五章 畜禽胚胎學,Chapter 15 Embryology,胚胎學（Embryology）是研究動物個體發生、生長和發育規律的科學。研究內容包括：胚前發育[生殖細胞的結構及發生]、胚胎發育[從受精到分娩]、胚后發育[從出生到性成熟]。本章主要講述畜禽胚胎早期發生事件：生殖細胞和受精，卵裂和胚泡形成，附植和胚層形成，胚體形成和胚層分化，胎膜和胎盤。,生殖細胞（Germ cell）,1、精子,精子是一種特殊的細胞，多為蝌蚪形。其

2、形態在不同動物有所差別，但都可分為頭部、頸部和尾部。,,頭部主要含細胞核和頂體。頂體：內含多種水解酶，如頂體蛋白酶、透明質酸酶、酸性磷酸酶等，在受精過程有重要作用。,,,,尾部又稱鞭毛，是精子的運動裝置.中段：短，內含軸絲、致密纖維、線粒體鞘。主段：長，內含軸絲、致密纖維、纖維鞘。末段：短，僅含軸絲。軸絲屬微管結構(9+2),,頸部：短，內含中心粒。,,1) 精子形態結構,繁殖期：精原細胞經多次分裂增殖后，部分細胞分化成為初級精

3、母細胞；生長期：初級精母細胞生長并進行DNA復制。成熟期：初級精母細胞連續進行兩次減數分裂成為次級精母細胞、精子細胞；成形期：精子細胞不再分裂，而經過變態成為精子。,精子發生(spermatogenesis) ：由精原細胞發育分化形成精子的過程，稱為精子發生。,精子形成（spermiogenesis)：精子由圓形的精子細胞逐漸變態成為精子的過程稱為精子形成。有如下變化：a. 高爾基復合體，形成頂體泡 ，覆蓋在核前表面，增大呈帽狀

4、，形成頂體。受精時可釋放酶。消化透明帶。b. 中心粒，近側中心粒保留，遠側中心粒形成軸絲，在軸絲外 側出現9條與之平行的外周致密纖維并構成主段的纖維鞘。c. 細胞核中染色質高度濃縮，形成頭部的主要結構。d. 線粒體向中段集中，形成線粒體鞘。以供能量。e. 多余胞體形成殘余體被支持細胞吞噬。精子細胞變成精子。,生殖細胞（Germ cell）,2、卵子,,1)家畜卵子的結構,胞體：家畜從卵巢排出的卵（次級卵母細胞）呈球形，體積大。

5、胞核：球形，染色淺，核仁明顯。胞質：內含少量卵黃顆粒和較豐富的細胞器。胞質淺層還含一種特殊顆粒，稱為皮質顆粒。卵母細胞外還有透明帶和放射冠。卵周隙[卵質膜與透明帶之間的腔隙],2)家禽卵子的結構,以雞為例，一般所稱的雞蛋是指雞的卵子及其周圍各種卵膜的總稱?！奥腰S”才是真正的卵子。①卵黃：表面：細胞膜(卵黃膜)。中心：卵黃心(白卵黃)。,表面與中心之間：由黃卵黃和白卵黃相間排列。胞核和胞質：被擠向一側，形成小的白色圓盤狀

6、結構，稱胚珠。如果卵子在輸卵管中已受精，雞蛋產出時，大約已發育到原腸胚階段，此時白色圓盤狀結構較大，稱胚盤。,②卵膜：,卵蛋白：卵黃外依次包有濃蛋白和稀蛋白。在濃蛋白內，有扭曲索狀結構，稱為系帶，它粘著蛋的兩端，使蛋黃保持在蛋白的中央位置。殼膜：蛋白外有兩層殼膜，在蛋的鈍端，內、外殼膜隔開形成氣室。蛋殼：位于殼膜外，是光滑、堅硬的石灰質結構，除有保護作用外，還可供給胚胎發育所需的鈣質。蛋殼和殼膜上有微孔，供空氣通過。角質層：蛋

7、殼外有薄層凝固的可透性角質層，可防止蛋內水分喪失和微生物的侵入。,3)卵子的發生 (oogenesis) 繁殖期：卵原細胞經多次分裂增殖后，分化成為初級卵母細胞；生長期：初級卵母細胞經長時間生長并復制DNA。成熟期：初級卵母細胞進行第一次成熟分裂成為次級卵母細胞；接著次級卵母細胞進行第二次成熟分裂，但未完成就停止于中期，只有當它受精后才完成分裂過程，成為卵子。,與精子一樣，卵子的DNA及染色體數目也減少了一半。在卵子發生過程中，

8、若不發生退化，一個初級卵母細胞最后能形成1個卵子和3個極體，后者無受精能力。,受 精,,定義：精子和卵子自發融合成為受精卵（合子）的過程地點：輸卵管壺腹部[家禽在輸卵管傘部]時間：排卵后24小時內準備（條件）：,（1）精子必須成熟并有正常的形態。不成熟或畸形精子無受精能力。（2）精液中必須有足夠數量的精子。公畜一次射出的精子可達數億至數十億個，但能到達受精部位的不足千個。（3）精子與卵子必須在限定時間內相遇。排出的精子和卵

9、子保持受精能力的時間不超過24小時。（4）精子必須獲能。,,（5）卵子發育成熟。,受精過程:,③精、卵接觸，兩膜融合，精子的胞核和胞質進入卵內。,透明帶,,卵丘細胞,,②獲能精子在接觸放射冠后發生頂體反應，釋放水解酶溶解放射冠和透明帶，開出一條供精子通過的通道 。,①精子獲能,⑤雌、雄原核形成,④卵母細胞發生皮質反應(透明帶反應)。皮質顆粒胞吐，顆粒內容物擴散至細胞表面和透明帶，阻止多精受精。,放射冠,,極體,,皮質顆粒,,,卵母細胞

10、,⑥雌、雄原核融合，遺傳物質重組，形成一個新細胞，即受精卵或稱合子 。,受精的意義：①激發卵裂 ，產生新個體。②恢復細胞二倍體核型，保持了雙親的遺傳特點又具有與雙親不完全相同的性狀。③決定了新個體的遺傳性別。,精子獲能:哺乳動物剛射出的精子并不能使卵子受精，只有在雌性生殖道內或在類似于生殖道的環境中停留一段時間，才具有受精的能力。此過程稱為精子獲能 。頂體反應：精子質膜與頂體外膜之間發生點狀融合后破裂，釋放出頂體內容物的過程 。

11、皮質反應[透明帶反應]：當精子進入卵細胞后，卵細胞立即釋放皮質顆粒，其中的酶溶解透明帶表面的精子受體，使其他精子不能附于透明帶上，從而阻止多精子受精的發生。,卵裂和胚泡形成,,1、卵裂(cleavage) 受精卵的有絲分裂過程為卵裂，卵裂產生的細胞稱卵裂球(blastomere) 。 當卵裂球增至16-32個細胞時，在透明帶內密集呈桑椹狀，此時的胚胎稱為稱桑椹胚(morula)。,家畜卵裂始終在透明帶內進行，分裂后的細

12、胞并不增大，故卵裂球的體積隨卵裂次數增加而逐漸變小。卵裂球尚未進行明顯的定向分化，應用顯微切割技術，可將早期胚胎切割成多份，它們可以發育成多個完整的新個體。,全裂：家畜的卵細胞含卵黃極少，并在卵內均勻分布，屬少黃卵、均黃卵。其卵裂為全裂，即分裂面將其一分為二。盤狀卵裂，或稱不全裂：家禽的卵細胞含卵黃極多，并在卵內不均勻分布，屬多黃卵、端黃卵。其卵裂為不全裂，或稱盤狀卵裂，即卵裂僅限于胚珠部，下面的卵黃不分裂。,2、胚泡形成,桑椹胚繼

13、續分裂，細胞之間出現一些小的腔隙并互相融合成大腔，稱胚泡腔(Blastocyst cavity) 。 此時的胚胎稱為囊胚(Blastula) 。胚泡腔的一側有一群細胞，稱內細胞團(Inner cell mass)；排列在胚泡腔四周的單層扁平細胞稱滋養層。此時，整個胚呈囊泡狀，故稱胚泡(Blastocyte) 。隨著胚泡的增大，透明帶逐漸變薄，最后溶解消失。胚泡與子宮內膜相貼，開始植入。,3、家禽囊胚發育,家禽囊胚的形成僅局限于胚珠

14、區域，從表面看呈圓盤狀，故稱胚盤(embryonic disc)。胚盤細胞與卵黃之間形成一個腔隙，稱為囊胚腔或胚下腔，內含液體，此時的胚胎稱為囊胚。胚盤中央部分因下面有囊胚腔，較透明，故稱明區。胚盤周圍部分與卵黃相貼，不透明，故稱暗區。隨著胚胎的發育，明區不斷擴大，暗區逐漸向周圍擴展。,胚泡附植和胚層形成,,1、胚泡附植(implantation),初期的胚泡漂浮于子宮腔內，與子宮壁無聯系。隨著胚泡增大，胚泡液增多，胚泡在子宮

15、內的活動受到限制；同時，在神經內分泌的調節下，胚泡在子宮內一定部位定居下來，并逐漸陷入子宮內膜內，建立起胚胎與母體的物質交換關系，這一過程稱為附植或著床(imbed)。,胚胎發育到一定時期（如豬交配后7-9天），內細胞團表面的滋養層細胞溶解，使內細胞團裸露出來，因呈盤狀，故稱胚盤。,2、胚層形成,①內、外胚層和原腸胚的形成,A.內、外胚層的形成,胚盤表層的細胞，形成外胚層(ectoderm)。此外，從胚泡內細胞團分出一些細胞，逐漸在內

16、細胞團下方和滋養層內側形成一新的細胞層，稱為內胚層(endoderm)。,B.原腸胚的形成,內胚層所圍成的腔，稱原腸腔。這個具有內、外兩個胚層的胚胎稱為原腸胚(gastrula)。家禽在蛋產出時已發育至原腸胚。,②原條、中胚層和脊索的形成,從胚盤表面看，胚盤起初呈圓形，以后隨著胚泡的伸延而變成長卵圓形，其膨大端是胚胎頭部，狹窄端是胚胎尾部。,A.原條的形成,胚盤尾端外胚層細胞迅速增生并加厚，細胞聚集于中軸并向前伸形成條索狀結構，稱為

17、原條(primitive streak)。,原條的發育：,原條細胞不斷增生，其中央下陷形成原溝(primitive groove)，兩側隆起稱為原褶(primitive fold)。原褶前端膨大并凹陷形成原窩(primitive pit)。原窩前端邊緣細胞堆積形成一加厚小區稱為原結(primitive node)。,,B.中胚層的形成,隨著原條的形成，原條的細胞向深部增生內陷，在上、下胚層之間向左右兩側及頭側翼狀擴展，形成一層細胞，

18、稱為中胚層(mesoderm)。其中，在胚盤區內的稱為胚內中胚層；在胚盤外，滋養層與內胚層之間的稱為胚外中胚層(extra-embryonic mesoderm)。,C.脊索的形成,在中胚層形成后，原結處的細胞增生并向前下方伸延，從而逐漸在外胚層下面形成一桿狀結構，稱為脊索(notochord)。,隨著脊索的不斷前伸，原條逐漸縮短，到脊索完全形成后，原條退化消失。脊索是胚胎的中軸器官之一，支持胚體，將來在其周圍形成脊柱。,胚體形成和胚

19、層分化,,1.神經管的形成在脊索形成末期，在脊索的誘導下，覆蓋在脊索上方的外胚層細胞密集加厚，形成神經板(neural plate)；神經板中央逐漸下凹變成神經溝(neural groove)，神經溝的兩側隆起稱為神經褶(neural fold) ；隨著神經溝的加深，兩側神經褶逐漸靠攏，最終愈合，并與外胚層分離成為神經管(neural tube) 。神經管的前端將發育成腦，后端將發育成脊髓。,神經管,神經嵴：在神經褶愈合成神經管

20、時，一部分細胞沒有合并到神經管壁內，而在神經管外側形成兩條縱行的細胞帶，稱為神經嵴。以后細胞帶逐漸集中并斷裂成若干個細胞團，由此發育成神經節，此外，還有一部分發生遷移，形成腎上腺髓質等。,神經褶,,,神經板,神經溝,,神經褶,,,神經管,,,2.體節、中段中胚層和下段中胚層的形成,中胚層最初只是一層細胞，隨著胚胎的發育，胚內中胚層細胞進一步增生，區分為三部分：,A.體節(somite)：,又稱上段中胚層，是脊索兩側的中胚層增厚并橫裂成

21、方塊狀結構。體節左右成對，由頸部向尾端依次發生。它將發育成椎骨、肌肉和真皮。體節是計算胚齡的重要標志之一。孵化約21小時的雞胚出現第一對體節。,B.中段中胚層（間介中胚層）：,又稱生腎節，位于體節與下段中胚層之間，為一狹長區域，無明顯分節現象。它是發生泌尿生殖器官的部位。,C.下段中胚層：,又稱側中胚層，是位于胚胎兩側的中胚層。下段中胚層分成兩層：體壁中胚層：與外胚層相貼；臟壁中胚層：與內胚層相貼；兩層之間為體腔。,體腔：分

22、為胚內、胚外兩部分，兩者暫時相通。胚內體腔：是未來心包腔、胸腹腔和腹膜腔的基礎；胚外體腔：將容納隨后形成的胎膜等。,中胚層的分化：,胚內體壁中胚層：將形成體壁的骨骼和肌肉。胚內臟壁中胚層：將形成內臟平滑肌和結締組織。胚外中胚層與胚外外胚層、胚外內胚層一起形成胎膜。,3.原腸和胚胎體型的建立,A.原腸隨著神經管、體節的形成和胚體的伸長，原先內胚層所圍成的腔將變成一管狀結構，此時稱為原腸。,胚內體腔與,隨著胚胎進一步發育，胚體向背

23、側隆起，頭端膨大，頭、尾向腹側彎曲，兩側向腹側收縮，將原腸分為胚內部分和胚外部分。胚內原腸：將發育為消化、呼吸器官，在其中部以一細長管道與胚外原腸相通。胚外原腸：將形成卵黃囊。,由于上述變化，從側面看胚胎呈“C”形，軀干部從平面狀變為圓柱狀，胚體與胚外部分相連處縮至腹側中部（臍部）。至此，頭、尾和軀干已能劃分，胚胎體型初步建立。神經管、脊索、體節、胚內原腸四者統稱中軸器官。,4．胚層分化,A.外胚層形成的主要器官：,神經板,神經溝

24、,神經褶,神經嵴,神經管,中樞神經系統神經垂體 視網膜松果體,周圍神經腎上腺髓質,,,,,,,,B.中胚層形成的組織器官：,a.上段中胚層： 體節 —— 真皮、中軸骨骼、骨骼肌b.中段中胚層： 泌尿、生殖系統的主要器官,c.下段中胚層 體壁中胚層：骨骼肌肉、結締組織 原始體腔：心包腔、胸膜腔、腹膜腔 臟壁中胚層：心臟、血管、間充質等,C.內胚層形

25、成的組織器官：,,胎膜和胎盤,,胎膜(fetal membrane)和胎盤(placenta)是胚胎發育過程中，在胚胎周圍形成一些臨時性結構。這些結構具有保護胎兒、從母體吸取營養、排出代謝產物、分泌激素等功能。胎盤和胎膜在胎兒產出時脫落。家禽屬卵生動物，不形成胎盤，但有發達的胎膜。,1、胎膜(fetal membrane),卵黃囊絨毛膜或漿膜（禽類）羊膜尿囊,A.卵黃囊(yolk sac),隨著胚體逐漸隆起和體褶的形成，由內胚

26、層和臟壁中胚層參與形成的原腸被明顯地分為胚內和胚外兩部分。胚內原腸：形成原始消化管（前腸、中腸和后腸）。胚外原腸：形成卵黃囊。,B.絨毛膜(chorion),隨著胚體的形成，胚外外胚層和胚外體壁中胚層從頭、尾和兩側向背側形成羊膜褶，最終在背側會合，羊膜褶內、外層斷離成為兩層膜。羊膜褶外層：在家禽稱為漿膜，在家畜因生有絨毛，故稱絨毛膜。,功能：參與尿膜絨毛膜（哺乳類）或尿膜漿膜的形成（鳥類）。,C.羊膜(amnion),隨著胚體的形成

27、，胚外外胚層和胚外體壁中胚層從頭、尾和兩側向背側形成羊膜褶，最終在背側會合，羊膜褶內、外層斷離成為兩層膜。羊膜褶內層：包圍胚體，稱為羊膜；,功能：羊膜內層能分泌羊水，貯存于胚體與羊膜之間的羊膜腔內，使胚體懸浮于羊水中。羊水具有緩沖震動與壓力、防止胎兒與羊膜粘連、調節體溫等作用；此外，分娩時還有擴張子宮、沖洗產道的作用。,D.尿囊(allantois),尿囊是后腸腹側向外突出的一個盲囊。,功能：尿囊在發育過程中，不斷向胚外體腔擴展

28、，最后與絨毛膜（漿膜）的內壁相貼，共同形成尿囊絨毛膜（尿囊漿膜）。尿囊絨毛膜：與子宮內膜一起形成胎盤，建立起胎兒與母體的物質交換關系；尿囊漿膜：是禽類胚胎中、后期重要的呼吸結構，蛋殼鈣質的吸收也是通過它進行的。尿囊還具有貯存排泄物的作用。,2.臍帶(umbilical cord),在哺乳動物胚胎發育中，由于羊膜向胚體腹部擴展，致使不發達的卵黃囊和尿囊受其擠壓而逐漸縮小，并把它們包圍起來，最后彼此合并并伸長，形成一條索狀結構，稱為臍

29、帶。臍帶內有卵黃囊柄、尿囊柄、臍動脈、臍靜脈及中胚層粘性結締組織等。,功能：臍帶是胎兒與母體之間唯一的通道，起著吸取營養、排泄代謝產物的作用。,3、胎盤(placenta),胎盤是胎兒與母體進行物質交換的器官，由胎兒胎盤和母體胎盤兩部分組成。胎兒胎盤：由各種胎膜構成。[家畜的胎盤多為尿囊絨毛膜胎盤，即其胎兒胎盤由尿囊絨毛膜構成]。母體胎盤：由子宮內膜構成。,功能：物質交換：胎盤為胎兒輸送營養和帶走代謝產物。內分泌功能：絨毛膜

30、促性腺激素、絨毛膜促乳腺激素、孕激素、雌激素等。屏障作用：多數細菌和一些致病微生物不能穿過。,1)胎盤的分類,①上皮絨毛膜胎盤(epitheliochoril placenta)又稱散布胎盤(diffuse placenta)，見于豬、馬等。A.結構整個絨毛膜遍布均勻的絨毛，它們嵌入子宮內膜的凹陷內，但子宮內膜結構完好無損。,B.胎盤屏障(placental barrier)(8層),子宮內膜毛細血管內皮及基膜子宮內膜結締組織

31、子宮內膜上皮胎兒絨毛膜上皮胎兒絨毛膜間充質（胚胎性結締組織）胎兒絨毛膜毛細血管基膜及內皮,②結締絨毛膜胎盤(syndesmochorial placenta),A.結構絨毛膜上的絨毛聚集成簇，構成胎兒胎盤的子葉(cotyledon)；母體胎盤上有相應的突起，稱為子宮肉阜(caruncle)；胎兒子葉與子宮肉阜相嵌合。牛的胎兒子葉中央凹陷，包裹子宮肉阜；而羊的子宮肉阜中央凹陷，包裹胎兒子葉。子宮內膜上皮在形成胎盤處受損，胎

32、兒絨毛膜上皮與子宮內膜結締組織接觸。,又稱子葉胎盤(cotyledonary placenta)，見于牛、羊等。,,牛,,山羊,子宮肉阜 (子葉),B.胎盤屏障(7層),子宮內膜毛細血管內皮及基膜子宮內膜結締組織胎兒絨毛膜上皮胎兒絨毛膜間充質（胚胎性結締組織）胎兒絨毛膜毛細血管基膜及內皮,③內皮絨毛膜胎盤(endotheliochotial placenta),又稱帶狀胎盤(zonary placenta)，見于貓、狗等。A.

33、結構絨毛膜上的絨毛呈寬帶狀分布于中部，相當于胎兒腰部位置，在此處形成胎盤；絨毛穿過子宮內膜上皮和結締組織，與血管內皮接觸。,B.胎盤屏障(6層),子宮內膜毛細血管內皮及基膜；胎兒絨毛膜上皮；胎兒絨毛膜間充質(胚胎性結締組織)；胎兒絨毛膜毛細血管基膜及內皮。,,④血絨毛膜胎盤 (hemochorial placenta),又稱盤狀胎盤(discoidal placenta)，見于嚙齒類和靈長類動物。,絨毛膜上的絨毛雖然均勻分布，

34、但僅在一圓盤狀區域內形成胎盤；絨毛穿過子宮內膜上皮、結締組織和血管內皮，直接浸入血竇中。,A.結構,,B.胎盤屏障(4層),胎兒絨毛膜上皮胎兒絨毛膜間充質（胚胎性結締組織）胎兒絨毛膜毛細血管基膜及內皮,2)蛻膜胎盤與非蛻膜胎盤的概念,非蛻膜胎盤：上皮絨毛膜胎盤和結締絨毛膜胎盤的子宮內膜未受損傷或損傷不嚴重，分娩時子宮內膜無任何脫落現象，一般不會造成出血，這種胎盤又稱非蛻膜胎盤。蛻膜胎盤：內皮絨毛膜胎盤和血絨毛膜胎盤的子宮內膜受到

35、損傷，分娩時部分子宮內膜脫落造成出血，這種胎盤又稱蛻膜胎盤。,胎盤在正常情況下應附著在子宮宮體的后壁，前壁及側壁。到孕28周胎盤仍附著在子宮下段，甚至覆蓋宮頸內口時稱為“胎盤前置”?！　√ケP前置出血大多發生于妊娠晚期，對胎兒也會有影響，主要容易引起早產，也可能因產婦休克發生胎兒窘迫，胎兒嚴重缺氧以至胎死宮內，也可因早產兒生活力差而死亡，因此前置胎盤的圍產兒死亡率較高。,思考題,1、生殖細胞的結構2、精子的發生，卵子的發生，兩者的區別